New Phytologist|中科院昆明植物所发现一个同时控制抗性激素JA和ABA生物合成的关键因子

研究背景

茉莉酸(jasmonate, JA)和脱落酸(abscisic acid, ABA)是植物抗病原菌的两种主要激素。但是，目前宿主植物是如何同时协调JA-Ile和ABA的生物合成来应对病原菌的分子机制仍然未知。

2024年3月1日中国科学院昆明植物研究所在New Phytologist 发表题为 NaWRKY70 is a key regulator of Nicotiana attenuata resistance to Alternaria alternata through regulation of phytohormones and phytoalexins biosynthesis 的文章。

研究内容

先前的研究表明，WRKY类转录因子NaWRKY70通过激活NaF6'H1表达介导茉莉酸和乙烯协同调控植保素scopoletin和scopolin的生物合成。但是，NaWRKY70介导的防御反应是否仅仅依赖于对‘scopoletin和scopolin’的调控仍然未知。

Song and Wu, 2024 Journal of Experimental Botany

研究通过对NaWRKY70基因沉默后的植物研究发现，链格孢菌在它叶片上形成的病斑比在‘不能合成scopoletin和scopolin的植物’上形成的要大得多。因此，NaWRKY70可能还调控了其它的抗性通路。

进一步对NaWRKY70基因沉默植物的研究发现，植物中本底水平的JA-Ile和ABA分别降到对照水平的1/2和1/3；而且链格孢菌感染后的JA-Ile水平降到和未接菌对照类似，ABA的水平降低到未接菌对照水平的1/3；相应的，NaWRKY70基因沉默导致降低了植物气孔关闭的能力。

通过凝胶阻滞、染色质免疫共沉淀、启动子激活和目标基因表达分析实验证明，NaWRKY70 直接与 NaAOS 和 NaJAR4（JA合成）、NaNCED1 和 NaXD1-like（ABA合成）以及 NaMPK4（ABA信号传导）的启动子结合，从而激活了这些基因的表达。

NaWRKY70结合到ABA降解酶基因NaCYP707A4-like3的启动子上，负调控它的表达，使植物积累更多的ABA。当NaWRKY70基因沉默后，JA-Ile和ABA的合成酶基因表达显著性下降，极大地降低了植物合成JA-Ile和ABA的能力；同时由于ABA降解酶基因NaCYP707A4-like3的表达失去了NaWRKY70对它的抑制，植物提高了对ABA的降解能力，从而使ABA的水平更低。 

在NaWRKY70沉默的植物中，链格孢菌诱导的另一个植保素capsidiol的水平也显著下降。该植保素于2019年就已经被该实验室证明是渐狭叶烟草抵御链格孢菌的主要植保素之一。

实验发现，NaWRKY70能够直接调控参与其生物合成的关键酶基因NaEASs和NaEAHs，并与转录因子NaERF2-like在蛋白水平上相互作用进而增强对它们转录水平上的调控。而ABA除了作为激素信号参与植物抵抗链格孢菌外，还发现其对NaEASs和NaEAHs的表达起到负调控的作用。这个结果表明了ABA一方面作为抗性激素提高了植物的抗病性，另一方面作为‘刹车’，避免了植保素capsidiol过多的合成。 

研究结果

转录因子NaWRKY70不仅是茉莉酸和乙烯信号协同调控植保素scopoletin和scopolin合成的关键节点，还在调控植物激素JA-Ile和ABA以及植保素capsidiol的生物合成过程中也发挥着关键作用。 

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