2023年4月26日，中国农业大学农学院小麦研究中心倪中福教授团队在Nature在线发表了题为“Reducing brassinosteroid signaling enhances grain yield in semi-dwarf wheat”的研究论文。通过对大量小麦种质资源进行田间表型观察和遗传分析，发现了一个位于4B染色体上的半矮秆位点，该位点是由一个约500 kb的大片段缺失导致的，涉及到三个紧密连锁的基因：Rht-B1、EamA-B和ZnF-B。

通过基因编辑技术，创造了这三个基因的不同类型突变体，并对其进行了表型和生化分析。结果表明，Rht-B1是赤霉素（Gibberellin, GA）信号途径的负调控因子，其功能丧失可以增加小麦的株高、穗长和粒重；ZnF-B是油菜素甾醇（Brassinosteroid, BR）信号途径的正调控因子，其功能缺失可以降低小麦的株高和粒重；EamA-B对小麦表型没有明显影响。当Rht-B1和ZnF-B同时缺失时，可以产生与原始缺失单倍型相似的半矮秆、高产、氮素高效利用的表型。

图2.  Rht-B1和ZnF-B是决定r-e-z遗传效应的关键基因

ZnF-B编码一个含有RING结构域的细胞膜定位E3泛素连接酶，它可以与BR受体TaBRI1及其阻遏蛋白TaBKI1相互作用，并促进TaBKI1在质膜上被泛素化降解。当ZnF-B功能缺失时，TaBKI1在质膜上过量积累，抑制了BR信号的正常传导，从而影响了植物生长发育。Rht-B1b基因是小麦中的一个重要的矮秆基因，它是由Rht-B1a基因突变而来的，属于DELLA蛋白家族的一员。DELLA蛋白是赤霉素（GA）信号途径中的负调控因子，它们可以抑制植物细胞的伸长和分裂，从而影响植物的生长发育。通过利用ZnF-B和Rht-B1介导的BR和GA激素的再平衡，可以实现小麦株型和产量的优化。

图3. Rht-B1和ZnF在小麦不同农艺性状调控中的高度分化效应，以及ZnF在调控BR信号传导中的关键作用

单倍型分析结果表明，增产的缺失单倍型为稀有的变异类型，仅在我国的12份种质资源中存在。通过标记辅助选择策略，结合常规育种，初步选育出4个整合r-e-z单倍型的高产、半矮秆小麦苗头品系，在群体条件下产量比高产主栽品种良星99提高6.5%-15.2%

图4. r-e-z单倍体缺失在高产半矮秆小麦育种中的应用

这项研究的意义是，它不仅鉴定了一个新的BR信号正调控因子ZnF-B，而且提供了一种创新的育种策略，通过调节BR信号途径来培育不依赖于Rht-B1b或Rht-D1b的半矮秆高产小麦品种。这对于突破现有绿色革命品种的产量瓶颈，满足人类对粮食安全和环境保护的需求，具有重要的理论和实践价值。