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干货 | 探寻生长素的前世今生

浏览: 发表时间:2024-01-26 10:43:45

生长素英文名为“auxin”,取自希腊语“auxein”,意思是“生长”。生长素(Auxin)是第一个被发现的植物激素,达尔文通过金丝雀????草受单侧光弯向光源生长的实验提出,胚芽鞘尖端受单侧光刺激后,会向伸长区传递某种“影响”从而造成胚芽鞘的向光弯曲。 

 1928年,荷兰科学家温特进一步证明胚芽鞘的弯曲生长确实是一种化学物质引起的。温特认为这可能是一种和动物激素类似的物质,并把这种物质命名为生长素。 

 生长素(auxin)是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源植物激素,吲哚-3-乙酸(IAA)是植物中生长素最主要的形式。另外,4-氯-IAA、5-羟-IAA、 萘乙酸 (NAA)、 吲哚丁酸等为类生长素。 

 对生长素信号的研究主要包括:生长素的合成与代谢、生长素的极性运输、生长素的信号转导、生长素的功能四个方面,那下面我们就来逐一了解一下。


01 生长素的合成与代谢

生长素的合成途径可以分为两大类,色氨酸依赖的合成途径和非色氨酸依赖的合成途径

01.1色氨酸依赖途径

色氨酸依赖的合成途径大致可分为四条支路:吲哚丙酮酸途径、吲哚乙醛肟途径、色胺途径和吲哚乙酰胺途径。

吲哚丙酮酸途径是生长素合成的其中一条重要途径,它涉及到两个基因家族的协同作用:TAA/TAR基因家族和YUC基因家族。TAA/TAR 基因家族编码了一类氨基转移酶,它们可以将色氨酸的氨基基团转移给丙酮酸盐或己酮戊二酸盐,生成吲哚-3-丙酮酸(IPA)。这一反应是可逆的,反应的方向取决于底物的可利用性。YUC 基因家族编码了一类黄素单加氧酶,它们可以将吲哚-3-丙酮酸(IPA)氧化脱羧,生成生长素(IAA)。这一反应是不可逆的,需要NADPH和分子氧作为共底物。

色胺途径是一条较早被提出的生长素合成途径,它涉及到一个基因的作用:TDC 基因 。TDC 基因编码了一类脱羧酶,它们可以将色氨酸转化为色胺。色胺可以经过一系列未知的反应,最终生成生长素(IAA)。

吲哚乙酰胺途径是一条较晚被发现的生长素合成途。IAAM和IAAH 基因,在这个途径中发挥着作用。IAAH 基因编码了一类水解酶,它们可以将吲哚-3-乙酰胺(IAM)水解为生长素(IAA)。

吲哚乙醛肟途径又称CYP79B途径,因为细胞色素 P450(CYP)家族成员CYP79B2和CYP79B3在该途径中具有重要的作用,能够催化Trp转化形成吲哚乙醛肟。

01.2非色氨酸途径

非色氨酸依赖的合成途径是指生长素的合成不需要色氨酸作为前体,而是利用其他的吲哚化合物作为来源。非色氨酸途径依赖的生长途径涉及INS基因的作用。INS 基因编码了一类色氨酸合成酶的亚基,它们可以将吲哚甘氨酸磷酸盐(IGP)转化为吲哚,然后吲哚经过一系列未知的反应,最终生成生长素(IAA)。

02 生长素的运输

生长素运输有极性运输和非极性运输两种方式,非极性运输即通过韧皮部运输;极性运输则是一种逆浓度梯度的主动运输过程,需要运输载体的参与。目前已知的生长素输入载体为AUX1/LAX,转运蛋白ABCB,输出载体为PIN。

PIN 蛋白在极性胚胎发育和器官形成等需要定向生长素极性运输的过程中其决定作用,而 ABCB 则在顶端组织生长素转运及长距离运输中起重要作用,二者在调控生长素的转运上具有一定的独立性。AUX 蛋白为生长素转入蛋白,PIN 蛋白为生长素外排蛋白。它们通过协同工作,一起维持植物体生长素平衡。


03 生长素的信号转导

03.1经典信号通路

生长素信号转导途径由生长素受体TIR1/AFB 、转录抑制因子AUX/IAA 、生长素响应因子ARF和下游靶基因4个部分组成,它们相互作用完成生长素控制的基因转录。

信号转导从编码F-box蛋白的TIR1/AFB受体对生长素的感知开始,在低浓度生长素下,AUX/IAAs与辅助抑制因子TPL (TOPLESS)结合,抑制生长素响应因子ARFs基因的转录活性。随着生长素水平的升高,肽基脯氨酰异构酶LRT2催化AUX/IAAs蛋白发生顺式和反式异构体之间的相互转换,生长素受体SCFTIR1/AFBs (E3泛素-蛋白质连接酶)与生长素结合并识别特异性靶标AUX/IAAs,26S蛋白酶体促进AUX/IAAs蛋白泛素化,介导其降解。随后,受抑制的ARF被释放,并作为激活子或抑制子调节生长素信号途径中下游基因的表达。



03.2 非经典信号通路

但是植物生长素的复杂功能不能完全通过TIR1/AFB介导的经典信号通路来解释,例如生长素的快速反应、细胞间的生长素响应以及亚细胞水平上的调控等。比如,当去除生长素时,根系生长快速恢复,如此快速的生长素反应似乎无法通过细胞核内生长素TIR1受体介导的经典转录调控机制来解释。

非经典生长素信号通路例如:ABP1介导质膜上的快速生长素反应。ABP1 以生长素依赖性方式与 TMK 受体相互作用。ROP 活性受 ABP1-TMK 复合物在生长素感知下游的调节。



04 生长素的功能

04.1 生长发育

2023年12月西北农林科技大学马锋旺教授团队在Plant Physiology and Biochemistry上发表研究文章The apple transcription factor MdbHLH4 regulates plant morphology and fruit development by promoting cell enlargement,研究表明MdbHLH4沉默导致细胞大小比野生型苹果小,MdbHLH4过表达细胞大小增大。且MdbHLH4直接结合MdARF6b和MdPIF4b的启动子,提高了它们的表达水平。因此MdbHLH4可能通过生长素和光信号通路调控植物细胞扩增。



04.2 微生物互作

2024年1月Plant Physiology上发表的文章Transcription factor WRKY75 maintains auxin homeostasis to promote tomato defense against Pseudomonas syringae,研究表明在番茄中WRKY75介导生长素稳态调节参与丁香假单胞杆菌的防御机制。


2024年1月发表在Microbiological Research发表的文章Bacterial indole-3-acetic acid: A key regulator for plant growth, plant-microbe interactions, and agricultural adaptive resilience,研究表明生长素不仅影响植物的生长发育,而且在植物-微生物相互作用中起着关键作用。


04.3 胁迫响应

2023年9月20日,Molecular Plant在线发表了南京农业大学赵方杰教授团队题为“Rice roots avoid asymmetric heavy metal and salinity stress via a RBOH-ROS-auxin signaling cascade”的研究论文,揭示了水稻根系通过呼吸氧爆发同源酶-活性氧-生长素(RBOH-ROS-Auxin)的信号通路,重塑根系构型以规避局部的重金属和盐胁迫。


04.4 愈伤组织形成

2023年10月发表在The Plant Cell上的研究文章Transcriptional activation by WRKY23 and derepression by removal of bHLH041 coordinately establish callus pluripotency in Arabidopsis regeneration表明,众多证据显示包括 IAA-ARF 和 LBD 在内的几种生长素信号转导成分是生长素诱导的愈伤组织形成的关键调节因子,根干细胞因子(包括 PLT 和 WOX5)的异位激活是从头芽或根再生所必需的。研究发现拟南芥WRKY23和bHLH041负责激活根干细胞因子以协同建立愈伤组织多能性,从而赋予愈伤组织细胞芽再生能力。


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