植物中的图案化色素为自然界提供了色彩多样性。作为重要的植物保护色素，花色素苷赋予从红色、紫色到蓝色的鲜艳色彩，通常是复杂的图案，如斑点、条纹和静脉色素沉着。在花和果实中，这些模式在吸引授粉者和种子传播者方面发挥了重要的生态功能，因此影响了繁殖的成功。营养组织中的花色素苷色素沉着通常是在非生物胁迫下产生的，而叶片中空间受限的花色素苷模式是在叶片发育过程中建立的，这种模式相对不常见，可能作为一种阻止捕食者的信号，如在一些有毒的观赏植物中，如金钱草，也存在于许多豆科牧草中，如三叶草属中的一些属和大多数一年生苜蓿属物种。植物中有图案的叶子颜色在自然界中产生了显著的多样性，但是其潜在的机制仍然很不清楚。

2020年11月22日，中国农科院生物技术研究所林浩课题组在著名期刊“New Phytologist”发表名为“The antagonistic MYB paralogs RH1 and RH2 govern anthocyanin leaf markings in Medicago truncatula”的文章，研究证实了拮抗基因同源物RH1和RH2决定蒺藜苜蓿叶片花色苷标记的分子机制。

研究人员以蒺藜苜蓿叶标记为模型，证明了经典的蒺藜苜蓿叶花色苷斑点性状依赖于两个R2R3 MYB平行调节子，RED HEART1 RH1和RH2。RH1主要作为花青素生物合成激活剂，根据其碳末端激活基序特异性决定叶标记的形成。RH1与蒺藜苜蓿bHLH蛋白MtTT8和WDR家族成员MtWD40-1发生物理相互作用，这种相互作用促进了RH1在叶片花色素苷标记形成中的作用。RH2由于一个发散的C末端结构域而失去了转录激活活性，但保留了与RH1相同的配偶体MtTT8和MtWD40-1相互作用的能力，从而在调节复合体中充当竞争对手并发挥相反的作用。此外，结果表明，RH1可以激活自己的表达，RH2介导的竞争可以抑制RH1的表达。

蒺藜苜蓿野生型和不同突变体的叶标记表型和RH1-RH2调节模式的图解

总而言之，研究证实了拮抗基因同源基因 RH1和RH2决定蒺藜苜蓿花青素标记的分子机制。我们的发现为微调花纹色素沉着提供了一种平行-拮抗的调节范式，并为通过功能缺失突变的基因亚功能化的进化提供了机械性的见解。